细菌具有典型的原核细胞结构(图1-2)和功能,其中细胞壁、细胞膜、细胞质和核质是所有细菌细胞都具有的,为细菌的基本结构;荚膜、鞭毛和菌毛、芽胞仅某些细菌具有,为其特殊结构。
细菌的基本结构
(一)细胞壁
细胞壁(coll wall)位于细菌细胞的最外层,包绕在细胞膜的周围,是一种膜状结构,组成较复杂,随不同细菌而异。用革兰氏染色法(Gram staining)可将细菌分为两大类,即革兰氏阳性(G+)菌和革兰氏阴性(G)菌。两类细菌细胞壁的共有组分为肽聚糖,分别拥有各自的特殊组分。
(二)细胞膜
细胞膜(cell membrane)或称胞质膜(cytoplasmic membrane),位于细胞壁内侧,紧包着细胞质。厚约7.5nm,柔韧致密,富有弹性,占细胞干重的10%~30%。细菌细胞膜的结构和组成与真核细胞的细胞膜基本相同,由磷脂和多种蛋白质组成,但不含胆固醇。
细胞膜的主要功能包括:
1.物质转运 细菌细胞膜形成疏水性屏障,允许水和某些小分子物质被动性扩散、特异性营养物质的选择性进入和废物的排出,以及透性酶参与营养物质的主动摄取过程。
2.电子传递和氧化磷酸化 因细菌无线粒体结构,参与细胞氧化呼吸的细胞色素、组成呼吸链的其他酶类及三羧酸循环的一些酶蛋白存在于细胞膜表面。因此,细菌细胞膜类似于真核细胞的线粒体,在细胞呼吸和能量代谢中发挥重要作用。
3.生物合成 细胞膜含有的多种酶类参与细胞结构(如肽聚糖、磷脂、鞭毛和荚膜等)的合成。其中与肽聚糖合成有关的酶类(转肽酶或转糖基酶),是青霉素作用的主要靶位,称为青霉素结合蛋白(penicillin-binding protein,PBP),PBP 分子结构改变与细菌的耐药性形成有关。
4.分泌水解酶和致病性蛋白细菌的分泌系统是一种贯穿细菌胞膜的特殊结构,由不同的膜镶嵌蛋白构成。其分泌的物质主要为蛋白质(如蛋白酶、溶血素、毒素等)和DNA,可分布于细菌表面,或释放到细菌的外环境中,也可注入宿主细胞内,参与细菌的各种重要生命活动和致病作用。如通过分泌系统,细菌可将某些胞外酶分泌至胞外,消化营养物质,便于自身吸收利用;有些细菌蛋白可分泌到细胞膜外,参与菌毛和鞭毛的生物合成;分泌到细胞外的细菌毒素及毒性酶类,则参与细菌的致病过程。根据细菌分泌系统的结构和功能不同,目前确认的有I-IX型分泌系统。
A.常规细菌菌落;B.荷包蛋样L-型菌落;C.颗粒性L型菌落;D.丝状型L-型菌落(x40)。
(三)细胞质
细胞膜包裹的溶胶状物质为细胞质(oytoplasm)或称原生质(protoplasm),由水、蛋白质、脂类、核酸及少量糖和无机盐组成,其中含有许多重要结构。
1.核糖体(ribosome)
核糖体是细菌合成蛋白质的场所,游离存在于细胞质中,每个细菌体内可达数万个。细菌的核糖体与真核生物核糖体不同,细菌核糖体沉降系数为70S,由50S和30S两个亚基组成。50S亚基含有23S和5S核糖体 RNA(rRNA),而30S亚基则含有16S rRNA。这些 RNA分子与蛋白质复合形成核糖体。有些抗生素能选择性地抑制细菌的蛋白质合成,如链霉素能与细菌核糖体的30S亚基结合,红霉素与核糖体的50S 亚基结合,均可干扰其蛋白质合成,抑制细菌生长或蛋白质的合成,对人体细胞蛋白质的合成不产生影响。
2.质粒(plasmid)
质粒是细菌染色体外的遗传物质,多数是闭合环状双链DNA,少数是线性DNA。质粒通常游离于细胞质内, 也可整合在宿主菌的染色体DNA上。细菌可从外界获得质粒,所携带的质粒也可以丢失。质粒不是细菌生长所必需,失去质粒的细菌仍能正常存活。质粒除决定该菌自身的某种性状外,还可通过接合等方式将相关性状传递给另一细菌,例如细菌获得R质粒,可形成耐药性;获得F质粒,可产生性菌毛。
3.胞质颗粒
胞质颗粒又称为内含物,多为细菌细胞贮存营养的形式,包括糖原、淀粉、脂质、磷酸盐等。胞质颗粒不是细菌的恒定结构,不同种细菌有不同的胞质颗粒,同一种细菌在不同环境或生长期亦可形成不同的胞质颗粒。当营养充足时,胞质颗粒较多;营养和能源短缺时,颗粒减少甚至消失。胞质颗粒中有一种主要成分是RNA和多偏磷酸盐的颗粒,其嗜碱性强,用亚甲蓝染色时着色较深呈紫色,称为异染颗粒(metachromatic granule)或异染质(volutin)异染颗粒常见于棒状杆菌,位于菌体两端,有助于鉴定。
(四)核质
细菌是原核细胞,不具成形的核。细菌固有的遗传物质称为核质(nuclear material)或拟(nucleoid),集中于细胞质的某一区域,多在菌体中央,无核膜、核仁和有丝分裂器;因其功能与真核胞的染色体相似,亦称之为细菌的染色体(bacterial chromosome)。大多数细菌的核质由单一的闭合环状双链DNA分子反复回旋卷曲盘绕,形成一松散网状结构,相当于一条染色体,附着在细胞膜上。